植物固氮为什么不同（生物固氮有何意义）

植物固氮需要什么条件？通常在什么环境下发生?

生物固氮作用

生物固氮作用（biological nitrogen fixatio）：大气中的氮被原还为氨的过程。生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中。

估计全球每年生物固氮作用所固定的氮（N2）约达17500万吨，其中耕地土壤约有4400万吨，超过了每年施入土壤4000万吨肥料氮素（工业固氮）的量（Burris，1977）。因此，生物固氮作用有很大潜力。

固氮微生物种类：到1982年固氮微生物达70多个属，大多数是原核微生物（细、放、蓝细菌），也有真菌。根据固氮微生物与高等植物以及其他生物关系，分为二个类型。

1．自生固氮微生物——在土壤中或培养基中，独自生活时能固定了氨态氮。在进行固氮作用时对植物或其它生物没有明显的依存关系。

有好气性、厌气性、兼厌气性有化能自养异养，光能自养、异养型生固氮微生物。

2．共生固氮微生物――二种微生物紧密地生长在一起时，由固氮的共生菌进行分子态氮的还原作用。

自生固氮微生物生物固氮作用的条件：

1、防氧保护系统（好气性固定微生物需具备之）；

2、能量和电子供体，以及传递电子的电子载体系统；

3、固氮酶催化系统；

4、氨、氨基酸同化成蛋白质系统；

共生固氮微生物生物固氮作用的条件则更复杂。

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生物固氮系统

具有生物固氮能力的仅限于原核生物，即细菌和蓝绿藻。有些固氮微生物，如蓝绿藻自生于陆地或水域生态系统中，其他则群生于寄生植物的根际，其中对高等植物最为重要的有与豆科植物或结瘤的非豆科植物共生的固氮微生物。在陆地生态系统中主要有三种固氮体系，即共生固氮、联合固氮和自生固氮体系。三种固氮体系中，能源和固氮能力都存在明显差异。共生体系由于固氮微生物直接从寄主植物获得碳水化合物作为固氮能源，其固氮能力最强。豆科(Leguminosae)植物近2000个种中约有15%具有共生固氮系统，其中近300种豆科植物中有90%与根瘤菌共生形成根瘤。如大豆、蚕豆、三叶草、苜蓿与根瘤菌的共生，是农业中最重要的共生体系。在森林和林地中有8个科23个属的植物与固氮微生物形成共生体系。如赤杨属(Alnus)和蓟木属(Ceanothus)与放线菌之间形成结瘤共生体系。这些非豆科植物是缺氮土壤的先锋植物。

豆科植物根上的根瘤是由于根瘤菌侵入根部后形成的，根瘤是固氮的场所。根瘤菌侵入寄主的过程很复杂。在根瘤菌入侵寄主根毛或表皮细胞之前，土壤中的根瘤菌是一种不能运动的小球菌(图5-19)。由于植物根分泌物(氨基酸、维生素)的影响，这些小球菌产生鞭毛，具有移动侵入寄主的能力。根瘤菌在根表面分泌某种未知物质(分子)使根毛弯曲。这种物质的分泌受到根释放成分(如类黄酮)的促进。此后，根瘤菌分泌酶溶解根毛细胞壁，根瘤菌随即由此处侵入根毛，根毛形成侵染丝(infectionthread)。根瘤菌在侵染丝中大量繁殖随侵染丝进入皮层。根瘤菌被释放到皮层细胞质中，刺激细胞的分裂和生长形成根瘤(root nodule)(图5-19)。根瘤中大部分为含有根瘤菌的四倍体细胞，只有少部分为未被侵染的二倍体细胞。成熟根瘤中的根瘤菌失去鞭毛而成为不能移动的类菌体(bacteriod)，一个典型的根瘤细胞中通常含有数千个类菌体，这些类菌体在细胞内聚成一个个小群体，每个小群体有数个类菌体组成(大豆根瘤中为4～6个)。每群体外面有一层膜包着，此膜称为类菌体外周膜(peribacteroid membrane)，在此膜与类菌体之间的空间称为类菌体外周空间(peribacteriodspace)。在类菌体外周膜以外的细胞质中存在着豆血红蛋白(leghemoglobin)。此蛋白含有红色的血红素基团(hemegroup)。据认为豆血红蛋白的作用是为类菌体在严格控制的条件下供应氧。因为类菌体的呼吸作用需要氧，但过多的氧则会抑制催化氮素固定的固氮酶的活性。

根瘤中的固氮作用只在类菌体内进行。寄主植物向类菌体供给碳水化合物，主要形式是蔗糖。类菌体利用这些糖进行呼吸作用，产生电子和ATP，将N2还原成NH4+。

2.固氮的生物化学与生理学

生物固氮的总反应式如下：

N2+8e+16MgATP+16H2O→2NH3+H2+16MgADP+16Pi+8H+

催化此反应的酶是固氮酶。固氮酶是多功能的氧化还原酶，除了还原N2以外，还能还原多种类型的底物，如乙炔、氰化物、氧化亚氮、联氨、叠氮化物和H+等。用气相色谱仪能很容易测定乙炔还原成乙烯的产生量，这为研究固氮酶活性提供了极为简单的方法。该法对生物固氮研究取得重大进展发挥了作用。

固氮酶由铁钼蛋白(Fe-Moprotein)和铁蛋白(Fe-protein)组成。这两个蛋白单独存在时都不呈现固氮酶活性，只有两者聚合构成复合体时才有催化氮还原的功能。铁钼蛋白由分子量分别为51kD和60kD的2个α亚基和2个β亚基组成的四聚体(α2β2)，分子量约为220～245kD。每分子铁钼蛋白含有两个钼原子，28个铁原子。铁蛋白的分子量在59～73kD之间，由两个分子量同为30kD的亚基组成(γ2)。铁蛋白含有4个铁原子。在氮还原为NH4+的过程中，固氮酶中的Fe和Mo都发生氧化还原反应，如图5-20所示。类菌体利用碳水化合物进行呼吸作用产生NADH或NADPH和ATP。已经查明，固氮的天然电子传递体(供体)有铁氧还蛋白、黄素氧还蛋白等。固氮生物体内存在着ATP和二价的金属离子(如Mg2+)是固氮不可缺少的条件。只有在Mg2+的作用下，ATP才可以与Fe蛋白结合，而且必需有Fe-Mo蛋白的参与才发生ATP水解反应。Fe蛋白将电子传递给Fe-Mo蛋白的同时伴随着ATP水解产生ADP。Fe-Mo蛋白最后将电子传递给N2和质子，产生2分子NH3和1分子H2。

固氮酶对氧敏感，其催化反应需在厌氧下进行。除了专性厌氧的生物外，氧对其他固氮生物的固氮酶有损伤作用，但这些生物通过呼吸作用产生固氮必需的ATP又需要氧，所以高效率的固氮作用一般是在微氧下进行的。不同固氮生物避免氧对固氮酶伤害的机制各异。如具有异形胞的蓝藻的固氮功能主要在异形胞中进行，这种细胞外有一层防氧进入的糖脂组成的外膜，缺少水光解放氧的PSⅡ，其中戊糖磷酸途径的两种酶活性较低，而超氧物歧化酶和脱氢酶活性都比较强，使异形胞保持了一个微氧环境。豆科植物的根瘤中类菌体有一层类菌体周膜，瘤内皮层内侧细胞排列紧密并形成间隙，两者对于保持类菌体的低氧环境十分重要。此外，根瘤细胞内的豆血红蛋白也部分地控制着类菌体氧气的需求。在非豆科植物共生固氮体系中，在与放线菌共生的瘤中有囊泡存在，这种囊泡可能与蓝藻的异形胞一样具有防氧功能。很明显，共生体系中的根瘤本身就是一个良好的氧保护系统。

在类菌体内合成的NH3(很可能是NH4+)要从类菌体内运出来，才能参与寄主植物中的代谢。在含类菌体细胞的细胞质中，NH4+转化成谷酰胺、谷氨酸、天冬酰胺和酰脲。这些物质由转移细胞分泌到木质部，运输到植物的其他部分。

由于生物固氮的重要性，有关控制生物固氮的环境与遗传因素的研究受到重视。研究表明，凡是能增加植物光合作用能力的因素，如合适的水分、温度、强光照和高CO2水平等都可以促进固氮作用。豆科植物与固氮生物的遗传因素也影响固氮作用的速率和产量。例如其中一个遗传因素是豆科植物的结瘤能力，它依赖于根瘤菌与寄主植物之间的由遗传控制的识别过程。为提高结瘤能力，科学工作者正在进行改造根瘤菌基因以及选择合适的寄主品种的研究工作。另外一个遗传因素是固氮酶在还原N2的同时还原H+。由总反应式可见，固氮酶催化的反应中有1/4的电子用于还原H+产生H2。而H2被还原后逸出进入大气，这个过程使能量白白浪费。不过，大多数根瘤菌和自生固氮细菌均含有氢化酶，该酶将H2氧化成H2O，这一过程推动由ADP和Pi合成ATP的反应。有研究表明，与具有较高氢化酶活性的根瘤菌共生的豆科植物(如大豆)的产量比与无氢化酶活性的根瘤共生的稍高。可能是前者减少了能量的浪费。基于这种认识，通过基因工程技术可能会获得具有更高活性的氢化酶的根瘤菌并增加豆类产量。此外，用基因工程技术将固氮基因导入非豆科植物根，促使这些植物固氮的工作也获得了一定的进展。

植物的不同生长阶段会影响生物固氮作用。如大豆、花生、木豆，通过生物固氮固定的氮素中90%在生殖阶段中进行，而10%在营养生长过程中进行。奇怪的是，几种豆类的生物固氮提供的氮素仅为其一生所需总氮量的1/4至1/2，其余主要在营养生长阶段从土壤中吸收NO3-或NH4+。不过，多施氮肥并不能增产。原因是植物对氮肥吸收增加反而使生物固氮能力下降。硝酸盐肥料的影响有几个方面：抑制根瘤菌与根毛的接触，中止侵染丝的形成；根瘤生长缓慢，抑制已成熟根瘤的固氮作用；当增施NO3-和NH4+时，加速根瘤的衰老。

植物能固氮吗

豆科植物的根部有固氮菌,这些菌是可以固氮的（气态氮转化为化合态氮）,为豆科植物提供硝酸盐

第二问后者正确

为什么土壤固氮能力比植物强

不是土壤固氮，而是土壤里边的根瘤菌、固氮菌进行固氮。豆科类植物与固氮菌形成共生关系，各取所需；其他类生物也有些能够自己固氮，如某些藻类等，固氮能力各有不同，资料不足最好不要笼统下结论土壤固氮能力比植物强。

几种固氮方式的区别

生物固氮：是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。

固氮微生物主要是指具有固氮功能的细菌，还包括有固氮功能的蓝藻和放线菌。

自然固氮：在自然环境中将氮气还原成氨的过程。

工业固氮：使用化学、物理试剂处理氮气，得到含氮的产物。

3者是3中固氮的不同方法而已，其原理生物固氮和自然固氮有相似之处。狭义的讲，我们一般说的自然固氮指的即是生物固氮。也就是说，自然固氮里包括生物固氮。

植物固氮有什么秘密？

谁都知道，要想使庄稼获得丰产，重要的条件就是要有足够的肥料。说起肥料，自然离不开各种各样的化肥，例如常见的硫酸铵、尿素、碳酸氢铵，还有人畜粪尿和绿肥。

令人感到奇怪的是，在贫瘠的土地上，普通的庄稼长不好，可是豆科植物却能在不施肥料的情况下长势良好，秘密就在豆科植物的根部。

如果你仔细观察豆科植物的根部，就会发现那儿有许多圆鼓鼓的小疙瘩，它们好像一个个小瘤子，因此被科学家称为“根瘤”。根瘤看上去很普通，把它挤破后，里面会流出一些带腥臭味的“红水”。但是，这种“红水”并不寻常，把它放到显微镜下观察，在红红的汁液中可以看见许多微小的生命在活动，有的像小木棍，有的像小圆球，这些小家伙们就是大名鼎鼎的根瘤菌。

我们知道，在空气中含有大量的氮，它是植物生长中不可缺少的重要营养元素。但是，空气中的氮都处于游离状态，无法被植物直接吸收，只有把空气中游离的分子氮变为氮的化合物，才能被植物吸收利用。要做到这一切，就需要固氮微生物帮忙了，而豆科植物的根瘤菌正是其中的重要成员。

根瘤菌在土壤中单独生存时并不具有固氮作用，只有把豆科植物的种子播到土壤中，待幼根形成后，根系的分泌物吸引根瘤菌，让根瘤菌通过根毛侵入根的内部组织，在那儿进行大量繁殖，使根部膨大形成根瘤，这时，根瘤中的根瘤菌与豆科植物结成了一种特殊的共生关系，根瘤菌才开始发挥固氮作用，供给植物氮素养料。

根瘤菌虽然一生的大部分时间是在土壤里过着独立生活，如同土壤中的其他微生物一样，也是依靠吸取周围现成的有机物来生存的，但并不能固定空气中的氮。根瘤菌可以这样世世代代生活几十年之久，等待着与合适的植物相遇。一旦遇到了好机会，根瘤菌便欣然告别土壤这一生活环境，进入到植物的根里面，使根部组织增生，变成瘤状。这时候，根瘤菌便获得了新的奇妙特征——固氮本领。

植物的固氮作用是什么

氮循环简介

氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×1015 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×1010～1.4×1010 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。

植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。

大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。

氮－生物体内不可或缺的元素

序论：

看了这一个严肃的题目，希望大家不会对这一个主题失去了兴趣。因为其实固氮作用，可以说是在大自然中，跟光合作用与呼吸作用同等的超超重要的反应，若是缺少了这一个反应，则何时才会有生命的起源还不知道呢！因为他是这麼的重要，所以了解他，这也是为啥我选择这一个乍看很难的题目：氮。

氮，若只是考虑净重的话，氮在植物体是第四多的营养元素。但是重量不代表著他的重要性，氮是蛋白质、氨基酸、荷尔蒙及叶绿素中的重要成份，想想看，如果人或植物的体内，没有了氮，那…我们第一没有组成的蛋白质，二没有供我们使用的“酶” ，更别说行光合作用取得能量了，没有了这个，基本上就活不下去了，所以可见氮在植动物体内的重要性。氮，同时也是植物体内大大小小组织的要素（其实也是所有生物的组成要素）。大部分的植物从土壤中吸收铵根离子或是NO3-型式的氮。不过这些型式的氮在土壤中是有限的，所以植物必须以大量的能量耗费来取得这一些养份（主动运输等），但是，这一种途径，必然会消耗更多的能量，对於植物来说，他们就要找一些方法，来节省这些能量的开销，因为如果能有更节省能量的方法，则这一个物种将会得到更大的生存优势。这也就是为什麼会演化出这一种特别的机制的原因－生存嘛。

大自然中的氮循环：

固氮作用：包括了人为工厂固定，生物固定，电能固定等三种。因为氮的三个键结强度极强，不像氢或氧那麼容易打断，所以在大自然中，要取得有机的氮化物，必然要给与极大的能量，或是有特别的催化剂，而生物也自有自己的一套方法，来解决这一个问题。前面所提的人为工厂固定，就是哈伯法制氨（就是那个1atm 400℃，以铁粉做催化剂的啦）；而电能固定，指的是有时午后雷雨，强大的电能一瞬间灌入N2分子中，以强大的能量将N2的分子结构改变为硝酸根，再顺著雨落至地面；而生物固定，则是这一次的重点，之后将更深入的说明生物是怎麼将氮的强键结给破坏。

脱氮作用：将有机的氮化物，经细菌还原而成无机的氮。通常都是由分解者来清掉这一些有机氮，至於为什麼要清除有机氮呢?其实这是因为每年，所有固氮作用所用去的氮气，约有200到250百万公吨，而植动物体真正用来成长的，约10%，还有一些则被用於实验等，所剩余的93到190过多的有机氮若没有被释放回到大气中，则反而会对根部造成抑制生长的，另一方面也可能腐生出许多有的没的（想想看一堆尸体堆的到处都是，又没有细菌分解的话，则生存空间被剥夺。）所以必须由分解者将之释回空气中，这一个将有机氮还原而成无机氮的过程，就被称之为脱氮作用。

而其三种方式（生物，雷电，工业）与大自然的关系，我们可以用下面这一个图表来表示，同时也将脱氮作用放入，可见其为一完整的回路：

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生物固氮：

原核生物与真核生物的差异点。为何真核需要原核协助固氮？

简单的说，生物体内的化学反应几乎都需要“酶”的参与，有的是使能量的释放减慢（呼吸作用的酶就是这样），有绝大部份的酶，则是使反应所需的活化能降低，（这边要提一下的是，生物酶也往往不只一种，而是有数种，将反应拆成几个小部份，中间产物变多，这样就可以有效控制能量的需求量及放出量）又之前提到过，要将氮的那个键打断，需要给予极大的能量，而其中又约有一半是活化能差，所以若没有固氮作用专用的酶，那这一个反应将不能进行。而由於原核生物的体内具有固氮酶，所以可以行固氮反应，反观真核植物，因为演化的关系，就失去了这一个本来有的酶，至於为什麼会失去哩？因为这一种固氮酶，在有氧气的环境下，他的半生期会大幅缩短（短到30 秒），但是植物体本身也要行呼吸作用，也会行光合作用，这两种作用都跟氧有关，一个释出氧，一个需要氧，然而固氮酶又一定要远离氧（厌氧菌），所以矛盾就产生了。在这一种情况下，高等植物纵然在演化上有了优势，但是由於演化成非氧不可，所以纵然原始植物的体内基因具有制造固氮酶的片段，却也因为制造出来只是浪费自己体内的能量，於是演化的趋势再度让植物选择了优势态－不要制造浪费品。这就是为什麼现在真核植物不能自己固氮的原因，而以根瘤等特殊的方法来取得氮化物。而原核生物，也产生了分歧：为了要避免与氧接触，於是一部份的就成为自由存在在大自然的无氧区，成为厌氧菌；一部份则与植物有了共生关系。另外，部份的蓝绿藻，则是有了特殊的方式来固定氮，这种方法容后叙述。

根瘤的生长。

这边我想用图讲会比较清楚。

首先，先看这一张图。图中所示为一个豆科植物的根部，右边那几个就是根瘤菌(Rhizobia)，左边植物体本身可以清楚的看到表皮(epidermis)、皮层(cortex)、根毛(Root hair)等。在这一个阶段，根毛尖端会释出类黄酮(flavonoids)，来吸引根瘤菌，而根瘤菌也会放出某化学物质来回应，这时根毛便会将根瘤菌包起来。

这张图，是表示根瘤菌已经感染了宿主（豆科植物），而且已由根毛处，慢慢的往皮层感染，但是这时植物皮层尚可以进行细胞分裂等工作。可见还只能算是感染的初期，但是在这一期中，植物体和根瘤菌彼此的信息度有大幅的增加。很快的就会进到下一个阶段。

这是感染的末期，根瘤菌已经进入了根部皮层，慢慢的将会增殖，所以就会在根部形成一“球”的样子，即为平常我们所说的根瘤。

右边这张图，是一个成熟根瘤的构造剖面图，最左边那一根，就是植物的维管束，可以很清楚的看到维管束有在根瘤边缘产生分支。中间那一个像横放的保龄球瓶的就是根瘤菌的菌落，那边就是固氮作用作用的区域。注意看，维管束的分支是在根瘤边缘，并没有直接进入根瘤中，这是因为那一个区域是低氧含量，如果维管束进入的话，也会跟著把氧气带入，所以只有在其周围产生维管束网。

互利共生：

两种生物间，会有六种情形（互利共生、单利共生、寄生、互斥竞争、互不影响及单方面竞争），其中，根瘤菌跟豆科植物的关系，是属於互利共生，也就是两方都有好处，根瘤菌得到葡萄糖，植物体得到氮化物。这可以算是对两方都好，我们可以从上面的成熟根瘤图看出，植物的维管束特意靠近根瘤，一部份供给根瘤菌养份，自己也可以得到有机氮，可以说是大自然中不错的一种生物关系。

生物固氮的化学机制：

总反应式：8H+ + 8e- + N2 + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

固氮酶与氧气的关系。

前面就提过，固氮酶在氧气下，会迅速的消失，这是由於氧气的氧化力太强，会严重破坏两种固氮酶Fe及MoFe，前者约30-45秒减半，后者较长，约10分钟减半。但是比起一般酶的消逝速度，可说是快的惊人，所以，要有固氮酶，就一定要避开氧。

植物的克服方法－念珠藻及豆科植物。

凡是生物，就免不了有“特例” ，像之前所说的「固氮酶与氧的矛盾关系」，乍看来好像没救了，但是马上又介绍了豆科植物这一种特例，豆科植物会在根部与根瘤菌共生产生一些根瘤，大小约末一公分，如附图所示。其实，还是有许多生物是以不同的方式来解决固氮的困扰，像是蓝绿藻中的念珠藻（见图），其中的异型细胞（就是那一个特别大的），就是一个无氧的空间，可以进行固氮作用以供其他的个体使用，这也算是一种特别的适应方法吧！

一、氮循环

自然界的氮和碳、氧一样也在不断地循环称为氮循环(nitrogen cycle)，含有大量氮化合物的动、植物遗体和排泄物，经微生物的作用分解为氮，某些微生物又能够将空气中的氮气固定为氨。这就是土壤中氨的来源。

二、氮化作用

蛋白质、氨基酸、尿素以及其他的有机含氮化合物由微生物分解为氨的过程称为氮化作用（ammonification）。

绝大多数有机营养微生物都有不同程度的氨化能力。蛋白质的氨化是不同种微生物相继

作用的结果。例如蜡状芽胞杆菌(Bacillus cereus)具有活性极高的蛋白水解酶，能将蛋白质降解为游离氨基酸，而萤光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)能将氨基酸分解生成氨。因此萤 光假单胞菌被认为是氨化微生物。

尿素由尿素细菌分解后形成氨、氨甲酸及其铵盐。

三、生物固氮作用

植物一般能利用NH4+或硝酸化物(NO2-，NO3-)作为所需氮源，但不能利用空气中的氮气。只有少数几种生物能够应用空气中的氮，将其还原为氨。这就是生物固氮作用(Biological nitrogen fixation)。生物固氮概括地说是指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系的作用将分子氮转变为氨的作用。 因地壳含有极少的可溶性无机氮盐，所有生物几乎都需要依赖固氮生物固定大气中的氮而生存，因此生物固氮对维持自然界的氮循环起着极为重要的作用。对固氮生物的研究和利用能为农业开辟肥源，对维持和提高土壤肥力有很大意义。

四、固氮生物的类型

有固氮能力的生物可分为自养(autotrphic)固氮和共生（symbiotic）固氮两大类。

自养固氮生物是指能独立依靠自身提供能量和碳源进行固氮的生物，这类微生物能利用

土壤的有机物，或通过光合作用合成各种有机物，并能将分于氮转变为氨态氮。自养固氮微

生物中又包括好气和厌气细菌、光能自养细菌、烃氧化细菌、蓝藻等。

蓝藻是一种固氮能力较强的光自养因氮生物，能在无氮肥的环境中直接利用太阳能进行光合作用，同时进行固氮作用。

烃氧化细菌能利用多种烃类化合物作为碳源，并固定大气中的氮。

以上这些生物固氮的第一个重要产物是氨，被其他生物利用后转变为亚硝酸、硝酸或氨基酸等。

共生固氮生物的特点是当独立生活时，没有固氮能力，当侵入宿主植物(一般为豆科植物根部)后，在根部形成根瘤，从宿主植物摄取碳源和能源借以进行固氮作用。并供给宿主以氮源，同时也满足自身氮源的需要。固氮细菌所需的能量是相当可观的，相当植物体生成能的5倍(ATP)。

微生物的固氮量每年大约为2×l011公斤(千克)。

五、生物固氮机制

生物固氮机理目前还没有完全阐明。因固氨作用是一个极为复杂的酶促过程，从工业固氮的严酷条件可以得到启示。

氮气的N≡N键能为225千卡／摩尔(940.5千焦耳／摩尔)是化学上极为稳定的键。“azote”(氮)的原意是没有生命的意思。正是因为氮是非常不话泼的而得名。工业上固氮是在高温(500℃)和高压(300atm)下以铁作催化剂进行的(称为Fritz Haber法)。

生物固氮作用是由一个极为复杂的酶系统催化的，称为固氮酶系统(nitrogenase system)

或复合固氮酶(nitrogenase complex)。这个酶系统非常不稳定，和大气氧接触极易失话，所以很难分离纯化，这结生物固氮研究带来极大困难。固氮酶系的作用并不完全清楚。但可以设想固氮酶系统N2还原为氨的过程中确是通过未知的途径克服了极大的活化能障(activation energy barrier)(参看酶一章有关部分)。已知由N2十3H2——→2NH3的过程ΔGo'＝-8.0千卡／摩尔(-33.4千焦耳／摩尔)。

NADPH是固氮酶系统的还原辅助因子。从固氮酶系统中分离得到两个蛋白组分。一个称为还原酶(reductase)，能提供高还原能电子。另一个称为固氮酶(nitrogenase)，能利用得到的电子使N2还原形成NH3，两个组分都属于铁—硫蛋白。铁原子连接在半胱氨酸残基的硫原子和无机硫化物上。固氮酶组分还含有1—2个钼原于，因此又称铁—钼蛋白。 该蛋白的亚基结构形式为α2β2。它的质量(mass)为220,000。铁蛋白组分含有两个同等的多肽链。它的分子量为65,000。在固氮酶系统中铁蛋白以1—2个分子与一分子铁—钼蛋白相连。

在固氮过程中，还原型NADPH先将还原当量转移到一种铁—硫蛋白上，这种铁—硫蛋白又称为铁氧还蛋白(ferredoxin)。它的分子量为6,000,含有7个铁原子和等当量的酸不稳定硫原子。因此还原型铁氧还蛋白在固氮中起着直接电子供体的作用。

由固氮酶系统所催化的全部反应过程可用以下的化学反应式表示：

N2十6e-十12ATP十12H2O——→2NH4+十12ADP十l2Pi十4H+

生物固氮的反应序列可能如下所述：

1．还原型铁氧还蛋白将电子传递给固氮酶系统的还原酶组分。

2．ATP与还原酶结合，改变该酶的构像(conformation)，使其氧化—还原电位由-0.29V

改变为-0.40V，这种还原电位的加强使还原酶有可能将电于传递给固氮酶组分。

3．在ATP水解时电子进行转移，同时还原酶组分从固氮酶组分上解离下来。

4．N2结合到固氮酶组分的同时即被还原为氨。

当前在生物固氮研究中的重大突破是已经能将固氮基因插入到非豆科植物例如谷物中以及大肠杆菌中。可以预料，将固氨酶系统的DNA转移到高等植物中显然会遇到更复杂的问题，但随着基因工程知识的增长，将会得到最终的解决。

微生物经固氮作用形成的氨，与体内代谢产生的α-酮戊二酸作用生成谷氨酸。催化这一反应的酶为谷氨酸脱氢酶。形成谷氨酸后即可经脱羧、转氨等作用形成其他氨基酸及其他物质。用15N标记的氨进行实验的结果表明，固氮细菌摄取15N后绝大部分先集中到谷氨酸中，因此可以认为生物固氮形成的氨在机体内首先转变为谷氨酸。

氨和延胡索酸作用形成天冬氨酸，催化这一反应的酶为天冬氨酸酶。该酶广泛存在于微生物中成为一些微生物同化氮的重要途径之一。此外还有许多其他合成氨基酸的酶催化由氨和酮酸合成相应氨基酸的反应。

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